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本文转自微博：长鲸吟

蓝鲸×长须鲸

长须鲸是须鲸科体型最接近蓝鲸的物种，其分布也和蓝鲸基本重合，也是最常和蓝鲸杂交的须鲸。

蓝鲸与长须鲸的体型对比

年6月，冰岛的捕鲸者捕获了一头形态奇怪的大型须鲸。这头雌鲸长1.3米，体型比长须鲸粗壮，头部略微弯曲。它的背部呈暗灰色类似长须鲸，腹侧的咽喉褶区域也呈白色，类似长须鲸。但与长须鲸不同的是它的体色是对称的，而长须鲸的右下颌为灰白色，左下颌却为灰黑色，同时这头鲸腹侧还有大量蓝鲸特有的蓝灰色斑纹。

这头混血须鲸的头部弯曲，鲸须呈均一的黑色

另一个与众不同的特征是这头须鲸有着一个56厘米长的细剑形背鳍，与蓝鲸低矮的小背鳍完全不同，更类似背鳍高耸的长须鲸。

蓝鲸背鳍（上），长须鲸背鳍（中），混血须鲸背鳍（下）

长须鲸的鲸须颜色也不对称，右侧鲸须前部为白色后部为黑色，左侧鲸须则全为黑色，但这头须鲸的鲸须板又与长须鲸完全不同，呈均一的黑色（侏儒长须鲸亚种的鲸须也是黑色，但体型远小于这头须鲸），跟蓝鲸相比它的鲸须板又薄了很多。

长须鲸的右侧鲸须前部为白色后部为黑色，左侧鲸须则全为黑色

在此之后研究者们对这头须鲸的部分样本进行了遗传学研究，通过基因分析他们证实了它确实是蓝鲸和长须鲸的杂交后代，它的母亲是头雌性蓝鲸，父亲则是一头雄性长须鲸。

在整个二十世纪后半叶，共有五头蓝鲸与长须鲸的杂交后代通过研究被确认了身份，其中有三头雄性和两头雌性，其中一头混种雌鲸甚至成功和其他蓝鲸交配并顺利怀孕。

从01年以来，冰岛的Skjálfandi海滩每年都能观测到一头奇怪的大型须鲸在这里经过，它的背鳍细长，体色偏暗，介于蓝鲸和长须鲸之间，根据观测其体型也大于正常的大西洋长须鲸。研究者们猜测它很有可能又是一头蓝鲸与长须鲸的杂交后代。

蓝鲸×大翅鲸

嗯，没错，确实有过多文字起记载表明蓝鲸与大翅鲸有过杂交后代，但很可惜没有可靠的影像资料，根据描述这些杂交个体的体色与蓝鲸较为接近，吻部比大翅鲸更长，而鳍状肢则比蓝鲸长得多。较为可靠的一个记录来自南太平洋，一头雌性蓝鲸带着一头有着部分大翅鲸特征的混血幼崽，它的父亲很有可能是一头雄性大翅鲸。

由于没有影像资料，我们可以用BBC这个不知道那来的超烂蓝鲸建模进行脑补

弓头鲸×北太平洋露脊鲸

弓头鲸与北大西洋露脊鲸同属露脊鲸科，亲缘关系较近，同时在北太平洋海域也有分布重叠。年美国NOAA的研究人员BrendanP.Kelly在白令海峡拍到一头疑似弓头鲸与北大西洋露脊鲸的杂交个体，不过很遗憾这些照片并未公开。研究人员怀疑是气候变暖影响了两种鲸类的迁徙，加大了它们的杂交概率，它们也担心这些杂交会加速濒危的北太平洋露脊鲸走向灭绝。

北大西洋露脊鲸也和弓头鲸有分布上的重叠，同样濒危的它们可能也面对弓头鲸杂交的威胁

想象中的白鲸与一角鲸的混血后代

白鲸与一角鲸同属一角鲸科，彼此的亲缘关系较近，同时它们的分布范围基本重叠，都广泛生活在亚北极和北极附近的高纬度海域。因此关于它们的杂交记录的说法并不少见，但由于远离人类活动区域，这些记录往往都难以得到证实。可靠性较高的一个记录来自上世纪八十年代因纽特猎人在西格陵兰迪斯科湾捕获的一头个体，头骨被保存了下来，根据研究这个头骨确实表现出了很多白鲸和一角鲸的特征。

不考虑雄性一角鲸的长牙，一角鲸和白鲸在形态上其实非常相似

年美国圣胡安岛搁浅死亡的雌性混血鼠海豚，经解剖其体内还有差一个月出生的胚胎

自上世纪九十年代以来，东太平洋的英属哥伦比亚观测到了部分形态奇怪的鼠海豚，它们的形态与体色介于港湾鼠海豚与白腰鼠海豚之间，而后续研究也证实了这一推测并发现这些混血鼠海豚也是可以生育后代的。

混血鼠海豚高速游动时产生的公鸡尾水雾，与白腰鼠海豚十分相似

这些混血鼠海豚往往都会和高速移动的白腰鼠海豚群体一同行动，而不会与体型较小且速度较慢的港湾鼠海豚混群，有研究者甚至认为南海湾群岛的白腰鼠海豚中有1-%的个体是混血鼠海豚。

白腰鼠海豚（上）与港湾鼠海豚（下）

南露脊海豚与暗色斑纹海豚的对比及其混血后代，作者为FrédériqueLucas

露脊海豚属是唯一一类没有背鳍的海豚，南露脊海豚最喜欢和同样快速的暗色斑纹海豚组成密切的群体，年至年有过数次疑似两种海豚杂交后代的观测记录。

暗色斑纹海豚群体中的一条与南露脊海豚杂交的混血海豚

混血海豚（上），澳洲矮鳍海豚（中），澳洲驼海豚（下）

澳大利亚海洋哺乳动物中心的研究人员发现领航鲸亚科的澳洲矮鳍海豚与真海豚亚科的澳洲驼海豚之间虽然形态与习性差异颇大，但却存在低水平的基因交流，也曾有观测记录表明有些驼海豚曾向矮鳍海豚求偶。对于丹皮尔半岛锡格尼特湾的一条杂交海豚的研究表明，它的母亲是一条澳洲矮鳍海豚，父亲则是一条澳洲驼海豚。

澳洲驼海豚（上）与澳洲矮鳍海豚（下）

年1月一头海豚的尸体被发现于西澳洲北部布鲁姆市的海滩上，这头海豚的外观与已知的任何海豚科物种都不同。初步的检测发现这头海豚死于肺部蠕虫感染和蠕虫引起的肾脏衰竭。而进一步的组织分析显示这头海豚的母亲是一头澳洲矮鳍海豚，而它的父亲则可能是宽吻海豚或澳洲驼海豚。

西澳洲北部发现的杂交海豚

宽吻海豚作为鲸类中的“种马”，不只是性生活丰富多彩，无论在野外还是圈养环境种间杂交方面更是没有其他海豚可以与之相媲美，已知宽吻海豚至少与13种其他发生过杂交。

从上至下依次为宽吻海豚×伪虎鲸，宽吻海豚×真海豚，宽吻海豚×里氏海豚

名单包括：

长吻真海豚

短吻真海豚

Bullet是圣地亚哥海洋世界的一条雌性杂交海豚，它的母亲是宽吻海豚，父亲是短吻真海豚

短肢领航鲸

伪虎鲸

日本水下摄影师铃木绫乃在东京御藏岛附近拍摄到的疑似宽吻海豚与伪虎鲸的杂交后代

里氏海豚

日本某海洋馆中的宽吻海豚与里氏海豚的混血后代

太平洋斑纹海豚

暗色斑纹海豚

印度洋驼海豚

热带斑海豚

大西洋斑海豚

长吻飞旋海豚

糙齿海豚

糙齿海豚（右）与疑似有宽吻海豚血统的混血海豚（左）

印太宽吻海豚

野生状态下宽吻海豚（左）与伪虎鲸（右）的关系也较为亲密

这些宽吻海豚的杂交后代中最著名的莫过于鲸豚Kekaimalu。Kekaimalu是第一头在圈养条件下正常存活的鲸豚，年3月15日诞生于夏威夷海洋生物公园，它的母亲Punahele是一条宽吻海豚，父亲TanuiHahai则是一头伪虎鲸，人们甚至将“鲸”whale和“海豚”dolphin两个词合一为“鲸豚”whophin来描述它，当然从分类学来说伪虎鲸实际上是海豚科领航鲸亚科的一种大型海豚，所以Kekaimalu本质上还是一头混血海豚。鲸豚Kekaimalu的体型比宽吻海豚更大而比伪虎鲸更小，有报道称其牙齿数目也介于伪虎鲸和宽吻海豚之间。

鲸豚Kekaimalu的家谱

Kekaimalu第一次怀孕时由于太过年轻，幼崽没有得到很好的发育和照顾，仅仅出生几天后就夭折了。年Kekaimalu和一条雄性宽吻海豚成功生下了第二个孩子，这只雌性幼崽被命名为Pohaikealoha。

鲸豚Kekaimalu与它的小女儿KawiliKai

年1月3日，Kekaimalu和另一条雄性宽吻海豚剩下了第三个孩子，这头有着四分之一伪虎鲸血统和四分之三宽吻海豚血统的雌性幼崽被命名为KawiliKai，它在初生时的体型就已经和一岁的幼年宽吻海豚一样大了。KawiliKai也很幸运的顺利长大，至今仍陪伴着它的母亲。

鲸豚Kekaimalu（上）与一条宽吻海豚（下）

条纹海豚（右）及其疑似有部分真海豚血统的杂交幼崽（左）

疑似条纹海豚与真海豚的杂交后代

里氏海豚的体型很大，最大的雄性可以超过4米

年5月7日，有人在加州莫斯兰丁附近海域观测到了一个较大的混合海豚群体，这个群体由很多里氏海豚和少量太平洋斑纹海豚组成，根据观测这个群体非常活跃，而且还在进行激烈的跨种交配。尽管里氏海豚比太平洋斑纹海豚要大得多，这似乎并没有妨碍它们交配。

交配中的太平洋斑纹海豚（左）和里氏海豚（右）

跃出水面的短吻飞旋海豚

短吻飞旋海豚（Stenellalongirostris）可能是所有鲸类中最特殊的物种，这种中小型海豚生活在热带至温带大西洋的远洋海域，其学名来自于希腊神话中的海洋女神克吕墨涅(Clymene)。在年以前短吻飞旋海豚一直被认为是长吻飞旋海豚海豚的一个亚种，而年的解剖学研究则表明这是一个完全不同的独立物种。但短吻飞旋海豚与原海豚属的其他近缘种之间的关系一直困扰着研究者们，它们的外观与行为类似长吻飞旋海豚，头骨特征却与条纹海豚非常相似。

跃出水面的条纹海豚

近年来研究者们根据野外采集的海豚皮肤样本以及搁浅的海豚尸体进行了一系列研究，DNA分析的结果表明短吻飞旋海豚的核基因非常类似于长吻飞旋海豚，而线粒体DNA却与条纹海豚有非常多的相似点。这个结果表明短吻飞旋海豚实际上是由长吻飞旋海豚与条纹海豚进行了过程复杂的杂交而产生的物种，其最初可能来源于某一或某些群体中部分雄性长吻飞旋海豚与雌性条纹海豚的杂交。

跃出水面的长吻飞旋海豚

但这种杂交成种的现象在哺乳动物中非常罕见，一般来说杂交个体变成一个稳定独立种的可能性微乎其微，需要满足相当苛刻的条件。

首先，杂交个体的身体必须健全，不能有明显缺陷，且要能在自然界中占据较为合适的生态位，育性也要有一定保证。由于鲸类核基因组进化速率缓慢且大部分物种的染色体数目相同（除了弓头鲸、抹香鲸科、小抹香鲸科和喙鲸科是1对以外其他都是对），或许能够更容易的诞生具有生存能力的杂交后代。

然后，尽管回交无法避免，但杂交种还必须尽量脱离双亲物种，只选择自己相同的杂交种进行交配繁衍。这样能是进入了一个属于自己独立演化的轨道，并成为一个独立物种。

作为一个杂交物种，短吻飞旋海豚成为了罕见的无法在反映实际演化过程的演化属上绘制出来的物种（当然在某些树上还是能画出来），这一强有力的证据也表明演化过程绝不仅仅是曾经认为的树状，广泛的杂交在物种演化中可能有着更加重要的作用，网状演化或许可以在未来的某一天更好的反映物种种间的基因流和实际的演化过程。

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可能有人会问：物种的区别不是生殖隔离么？

但实际上现代生物学里的物种定义十分复杂，虽然很多情况下生殖隔离依旧可以作为判别标准之一，但物种的定义已经不是完全以生殖隔离作为绝对依据。

那现在“种”又该如何定义？很遗憾，目前关于物种的概念仍旧缺少统一的认可。甚至在不同的研究领域中由于角度与需要的不同，物种的概念也截然不同，如常用的生物学物种概念、形态学物种概念、谱系物种概念、生态学物种概念等，然而无论这些概念普适性如何，在实践中总是会或多或少碰到一些困难。

自然始终不是机械，以规范划片式的一刀切思维定义某些自然概念是几乎不可能的，分类学始终是人类主观上为了系统认识自然而订立的标准和体系，可以反映但终究不能完全代表客观事实。

我们所熟悉的强调生殖隔离的物种概念实际上是传统的生物学物种概念（biologicalspeciesconcept，简称BSC），对动物来说这一概念基本适用，但生殖隔离是否在不容易验证，而且无法解决自然界中广泛存在的种间杂交和渐变种（还有争议极大的环形种）等情况。

而另一类重要的则是系统发育学类的物种概念，以谱系物种概念（phylogeneticspeciesconcept，简称PSC）为代表，谱系物种概念不强调生殖隔离，而强调可操作性，以可鉴别的共同特征来定义物种范围。但也要面对过度细分物种，甚至会把特异性状误认为是物种特征的危险，也容易违背分类学的基本原则。

如果再考虑到演化与古生物的范畴物种概念将更混乱复杂，如何将一个动态的演化类群切成若干断定为不同的物种？如何定义不同时间结点上的类群是否是同一物种？

现在我们对物种及演化的认知也在不断改变与发展，而现在在实践中定义一个独立物种则需要大量分子、形态学以及生态等方面的一致证据，很多情况下都不应单独作为物种界定的证据，多种物种概念也都会进行结合复合使用以弥补彼此的不足。

参考：

AmaralAR,LovewellG,CoelhoMM,etal.Hybridspeciationinamarinemammal:theClymenedolphin(Stenellaclymene)[J].PloSone,,9(1):e.

BrownAM,KoppsAM,AllenSJ,etal.PopulationdifferentiationandhybridisationofAustraliansnubfin(Orcaellaheinsohni)andIndo-Pacifichumpback(Sousachinensis)dolphinsinnorth-westernAustralia[J].PLoSOne,,9(7):e17.

KellyBP,WhiteleyA,TallmonD.TheArcticmeltingpot[J].Nature,,():-.

SylvestreJP,TasakaS.Ontheintergenerichybridsincetaceans[J].AquaticMammals,,11(3):-.

FrédériqueLucas的deviantart主页：